مقاله از خودگذشتگي تکاملي در »سايه« خودخواهي تکاملي

 مقاله از خودگذشتگي تکاملي در »سايه« خودخواهي تکاملي

… دانلود …

مقاله از خودگذشتگي تکاملي در »سايه« خودخواهي تکاملي دارای 17 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله از خودگذشتگي تکاملي در »سايه« خودخواهي تکاملي کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ريختگي احتمالي در متون زير ،دليل ان کپي کردن اين مطالب از داخل فایل ورد مي باشد و در فايل اصلي مقاله از خودگذشتگي تکاملي در »سايه« خودخواهي تکاملي،به هيچ وجه بهم ريختگي وجود ندارد


بخشی از متن مقاله از خودگذشتگي تکاملي در »سايه« خودخواهي تکاملي :

مقدمه

داگلاس فوتوما، نویسنده دو کتاب مشهور و مرجع

1998) 1986, (1979, Biology Evolutionary و
2009) (2005, Evolution میگوید که نظریه تکامل
داروین در On the Origin of Species (1859) دو اندیشه
اصلی داشت: نیای مشترك و انتخاب طبیعی.1 نیای مشترك

میگوید که تمام گونهها، چه زنده چه انقراض یافته، نسل یک یا چند شکل اولیه حیات هستند. انتخاب طبیعی می-

گوید که تفاوت توانایی افراد در بقاء و تولیدمثل در جمعیت، علت تغییر نسبتهای آنها درون جمعیت است .(5)

او میگوید که تفاوت در بقاء و تولیدمثل، آشکارا میان افراد اندامگان (organism) وجود دارد. اما میان ژنها، جمعیتها و گونهها هم ممکن است باشد. در نتیجه سطوح2

انتخاب متفاوت میشوند. از اینها انتخاب میان افراد و ژنها به مراتب مهمترند. و اینکه انتخاب در سطح فرد و ژن،

»خودخواهانه(selfish) « است: ژن یا ژنوتیپ با بالاترین میزان افزایش، به هزینه ژن یا ژنوتیپ دیگر افزایش می-

یابند. تنوعی از رفتارهای خودخواهانه که افراد بر افراد دیگر همگونه تحمیل میکنند، مانند دفاع از قلمرو و نوزادکشی، بسیار تکان دهنده است. در حقیقت همکاری
(cooperation) میان افراد، به ویژه ازخودگذشتگی

(altruism)، به تبیینهای خاص نیاز دارد .(5)

ما در این مقاله فقط به مسئله تبیین تکاملی ازخودگذشتگی می پردازیم. همکاری اعم ازخودگذشتگی است. رفتاری ممکن است همکاری باشد ولی ازخودگذشتگی نباشد، ولی ازخودگذشتگی همیشه همکاری است. با این توضیح که فردی که همکاری میکند اگر همکاری نمیکرد بقاء و تولیدمثلش بیشتر بود. به تعبیر دیگر لازمه همکاری، بیشتر نشدن بقاء و تولیدمثل همکاری کننده است. اما لازمه

201

(heritable variation in fitness)
مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران) جلد 26، شماره 2، 1392

ازخودگذشتگی، کاهش بقاء و تولیدمثل ازخودگذشته و افزایش بقاء و تولیدمثل فردی است که دریافتکننده اثر ازخودگذشتگی است.3 یعنی ممکن است در اثر همکاری، بقاء و تولیدمثل همکاری کننده کاهش نیابد، هر چند بنا به تعریف افزایش هم نمییابد 4(2)

مسئله تبیین تکاملی ازخودگذشتگی را میتوان به نحو دقیقتر چنین تقریر کرد. لازمه انتخاب طبیعی، »تفاوت
توارثی تناسب«5 است

. (17) از این سه، »تناسب« در این بحث نقش محوری دارد. تناسب اغلب گفته میشود که تولیدمثل موفق است.
تناسب یک موجود زیستی عبارت است از میانگین میزان افزایش تعداد در هر واحد. وقتی از انتخاب طبیعی در ژنوتیپ یا اندامگان سخن گفته میشود اجزاء تناسب عموماً تشکیل میشود از (1) احتمال بقاء تا سنین متفاوت تولیدمثل، (2) تعداد میانگین زاده که از طریق کارکرد مؤنث تولید شده، (3) تعداد میانگین زاده که از راه کارکرد مذکر تولید شده است .(5)

و انتخاب طبیعی میگوید:

از دو فرد X و Y، اگر X در محیط E تناسب بیشتری از Y

داشته باشد، آنگاه احتمالاً X در E بیشتر از Y زاده خواهد داشت.
و چون شرط است که عامل تفاوت تناسب، به ارث برسد، به شرط ثبات E از جهات ذیربط، احتمال بیشتر زاده، طبق قوانین توارث، به (برخی) زادههای X هم انتقال مییابد.
بنابراین به تدریج نسبت آنها در جمعیت افزایش مییابد.

ازخودگذشتگی، رفتاری است که از تناسب فرد میکاهد، ولی تناسب فرد یا افرادی دیگر را در جمعیت میافزاید.6
بنابراین انتخاب طبیعی بر اساس انتخاب فرد (individual selection)، باید از تعداد اینگونه افرادی که رفتار ازخودگذشتگی و در نتیجه الل آن را دارند، بکاهد تا اینکه کاملاً منقرض شوند. در حالی که علیالظاهر به وفور وجود دارند.

اینگونه ازخودگذشتگی، ازخودگذشتگی تکامل ی7

(evolutionary) است و با ازخودگذشتگیای که در زندگی روزمره از آن صحبت میشود، و آن را ازخودگذشتگی
روانی (psychological) میتوان نامید، سه تفاوت بنیادی دارد. اول، در ازخودگذشتگی روانی، وجود انگیزه
ازخودگذشتگی لازم است و لازمه داشتن انگیزه، داشتن ذهن (mind) است. اما برای ازخودگذشتگی تکاملی وجود ذهن لازم نیست، حتی ویروسها هم میتوانند به این معنا ازخودگذشتگی کنند. دوم، ازخودگذشته روانی به دنبال

سود رساندن به دیگران با وجود ضرر خودش است. و

لازم نیست این سود و ضرر به تولیدمثل ازخودگذشته و دیگران مربوط باشد. اما ازخودگذشته تکاملی به سود

تولیدمثل دیگران و به ضرر تولیدمثل خودش کار میکند. و

سوم، ازخودگذشتگی روانی، مفهومی مطلق است. یعنی فقط به فرد ازخودگذشته ناظر است. اما ازخودگذشتگی تکاملی، مفهومی نسبی است. یعنی فقط به فرد ازخودگذشته ناظر نیست، بلکه به نسبت او و افراد دیگر وابسته است.(16) 8

خود داروین اولین کسی بود که به مسئله ازخودگذشتگی تکاملی9 پی برد، به ویژه که مبطل نظریه انتخاب طبیعی مینمود. و یکی از دلایل تأخیر زیاد در انتشار نظریهاش تلاش برای حل آن بود. او در سپتامبر 1838 به نظریه انتخاب طبیعی رسیده بود .(10) و در اوایل دهه 1840 به مسئله برخورد. حشرات نابارور اجتماعی، مانند مورچههای کارگر، اصلاً تولیدمثل نمیکنند، به تعبیر دیگر تناسب آنها صفر است و رفتارشان به نفع تناسب فرد یا افراد دیگر

(ملکه) تمام میشود. لذا انتخاب طبیعی باید آنها را حذف کند، ولی حذف نشدهاند 1) و .(4 او در تابستان 1857 به حلی که به تعبیر امروزی بر اساس انتخاب گروه (group selection) بود، رسید: چنین افرادی برای بقاء و تولیدمثل گروه مفیدند نه خودشان .(14) در صورتی که داروین در بقیه تبیینهای تکاملی از انتخاب فرد استفاده کرده بود. و

اصلاً همین مبنا، مسئلهساز شده بود.

202

مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران) جلد 26، شماره 2، 1392

حتی در این مورد هم در چهار بازنگری اول Origin (از شش بازنگری که در طول عمر داروین صورت گرفت)
سعی کرده بود در نهایت با انتخاب فرد، توضیح دهد: »در جانوران اجتماعی، انتخاب طبیعی ساختمان تکتک افراد را چنان سازگار میکند که به نفع اجتماع باشد، اگر هرکدام از آنها در عوض از تغییر انتخاب شده نفع ببرد.10« اما در بازنگری پنجم، آخر جمله چنین تغییر یافت: »اگر در عوض از تغییر انتخاب شده نفع ببرد.« و در بازنگری ششم صریحتر شد: »اگر اجتماع از تغییر انتخاب شده نفع ببرد11«

12(14)

در طول سالهای شکلگیری نظریه ترکیبی تا دهه 1960،

انتخاب گروه به نحوی نادقیق در تبیینهای تکاملی به کار گرفته میشد. روشنترین آراء در باب انتخاب گروه در دهههای 1930 و 1940 در پایهگذاران ژنتیک جمعیت بود:
رونالد فیشر، جان هالدین و سوال رایت. اما اولاً هر یک اجمالاً مدلهایی را طرح کردند، نه بررسی کامل. و ثانیاً در مورد اهمیت انتخاب گروه با هم اختلاف داشتند. رایت فکر میکرد احتمالاً مهم است ولی فیشر و هالدین نه. در واقع پیش از دهه 1950 نظریه انتخاب گروه وجود نداشت، بلکه بذرهای آن افکنده شد. پس از آن دهه هم استفاده از نظریه انتخاب گروه، دقت لازم را نداشت. لذا به تدریج انتقادات علیه نظریه انتخاب گروه اوج گرفت. تا انتشار کتاب جورج ویلیامز در 1966 با عنوان Adaptation 13and Natural Selection که کاملترین و مخربترین انتقاد بود. در دهه پس از این کتاب، نظریه انتخاب گروه نه تنها کاذب دانسته شد، بلکه فکر میشد که اشکال نظری بنیادی دارد. ولی اگر در بهترین حالت، نظراً ممکن شمرده میشد، چنان احتمال رخدادش را کم میدانستند که در صورت امکان باید از تبیینهای دیگر استفاده کرد .(19)

در دهههای بعد تا هماکنون، تبیین ازخودگذشتگی، یکی از محوریترین مسائل در میان زیستشناسان تکاملی بوده و اختلاف شدیدی در این زمینه وجود داشته است. »شدید«

تا این حد که دانشمندان یکدیگر را به »نفهمیدن« نظریه تکامل یا حتی دادن نظریات غیر علمی متهم کردهاند. –

نظریات اصلی پیشنهادی، بر اساس انتخاب فرد و/یا انتخاب ژن بودهاند. در این مقاله نظریات انتخاب خویشاوند (kin selection)، ازخود گذشتگی متقابل
(reciprocal altruism)، نظریه بازی تکاملی (evolutionary 14game theory)، ژن خودخواه (selfish gene) و جبران غیر مستقیم (indirect reciprocity) مطرح شده است.15

اشتراك این نظریات به نظر اکثر صاحبنظران، نفی ازخودگذشتگی واقعی و دفاع از نوعی خودخواهی
(egoism) است.

نظریه انتخاب گروه16 از دهه 1970 به شکلی »جدید« مطرح شده است.17 اما هنوز اکثریت زیستشناسان تکاملی انتخاب گروه را یک علت ضعیف تغییر تکاملی میدانند و لذا »به دنبال تبیینهای تکامل همکاری و تعارض بر اساس انتخاب در سطح فرد اندامگان یا ژن هستند.(5) « به علاوه

انتخاب گروه فرهنگی (cultural group selection) هم مطرح شده است. بر اساس این دو نظریه، ازخودگذشتگی تکاملی واقعی در سطح افراد وجود دارد. که در این مقاله این دو نظریه هم به اجمال خواهد آمد.

در پایان به این نتیجه می رسد که از خودگذشتگی واقعی از طریق نوعی انتخاب گروه، تکامل یافته است. چنانکه آمد اکثریت زیستشناسان تکاملی با چنین نظری مخالفند.
مخالفت آنها نه فقط مخالفت تجربی است، بلکه مخالفت نظری بنیادی است. مخالفت نظری تا حدی است که شامل تعریف مفاهیم اصلی مانند »ازخودگذشتگی«، »فرد«، »گروه« و »تناسب« هم میشود. یعنی اتفاقاً از نظر علمی، بهتر و سختتر بود که برای پذیرش تکامل ازخودگذشتگی واقعی دلیل آورده شود. اما به دلیل اشتغال ذهنی (نویسنده مقاله) با تبیین تکاملی اخلاق انسان، آنچه در این مقاله بر آن استدلال می شود این است که ازخودگذشتگی واقعی از جهات عدیده در »سایه« خودخواهی است.18

203

“The Genetical Evolution of Social Behaviour”

P = aven’

(inclusive fitness)

ولی او در مقاله
مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران) جلد 26، شماره 2، 1392

.2 ازخودگذشتگی ظاهری

نظریات بدیل انتخاب گروه، نشان میدهند که آنچه در ظاهر ازخودگذشتگی به نظر میآید در واقع نوعی خودخواهی است. رابرت تریورز در مورد مدلهایی که می-

کوشند رفتار ازخودگذشتگی را بر اساس انتخاب طبیعی تبیین کنند میگوید که ازخودگذشتگی را از خودش تهی میکنند .(20) رابرت فرنک میگوید مدلهای انتخاب گروه را آن زیستشناسانی به کار میبرند که فکر میکنند افراد واقعاً ازخودگذشته هستند. ولی بسیاری از زیستشناسان انتخاب را در سطح فرد میدانند. او در مورد انتخاب خویشاوند میگوید وقتی فرد به خویشاوند کمک میکند، صرفاً به آن قسمت از خودش کمک میکند که در ژنهای خویشاوند است.19 پارکر هم در مورد ژن خودخواه می-

گوید تنها با انتخاب داروینی در سطح گروه یا گونه است که میشود تکامل ازخودگذشتگی را فهمید. اما وقتی به این نتیجه می رسد که تکامل در سطح ژن عمل میکند، آنگاه مسئله ازخودگذشتگی ناپدید میشود.(19) 20
.2-1 انتخاب خویشاوند: ویلیام همیلتون در دو مقاله

در

1964، ازخودگذشتگی نسبت به خویشاوندان را با استفاده از انتخاب طبیعی توضیح داد: اگر هزینهای که فرد از تناسب خودش میپردازد، کمتر از فایدهای باشد که گیرنده با توجه به درصد اشتراك ژنتیکیاش با دهنده میبرد، آنگاه آن ازخودگذشتگی انتخاب میشود. »قاعده همیلتون« به صورت ریاضی از این قرار است: .r b > c در این فرمول، r

درجه ارتباط ژنتیکی است، b فایدهای که گیرنده از جهت تناسب میبرد و c هزینهای که دهنده از تناسب خود می-

پردازد.

همیلتون هنگام نوشتن این مقالات، مخالف انتخاب گروه بود. او در 1963 طی یادداشتی، ازخودگذشتگی را بر مبنای انتخاب ژن توضیح داد. اجمالاً به این نحو که ملاك اصلی برای انتخاب هر رفتاری، این نیست که آیا رفتار به نفع

انجام دهنده رفتار است یا خیر، بلکه این است که آیا رفتار به نفع ژن علت آن رفتار هست یا خیر.21 این یکی از اولین استفادهها از ژن برای تبیین ازخودگذشتگی بود .(19)

1964، اصطلاح تناسب تجمعی22

را به کار برد که بر اساس انتخاب فرد

بود. یعنی تناسب خود فرد، فقط موفقیت خود او در تولیدمثل نیست، بلکه شامل موفقیت تولیدمثل خویشاوندان او هم میشود. و وقتی فرد نسبت به خویشاوندان ازخودگذشتگی میکند، در واقع نوعی خودخواهی است.

جان مینارد اسمیت در 1964، نظریه همیلتون را انتخاب خویشاوند نامید. این نام بود که بعدها جا افتاد. او این نظریه را در برابر انتخاب گروه قرار داد. و بر اساس اشکالاتی، تکامل ازخودگذشتگی را از طریق انتخاب گروه ناممکن شمرد. ولی استدلال کرد که انتخاب خویشاوند آن اشکالات را ندارد.(19) 23

جورج پرایس در 1970، نشان داد که انتخاب خویشاوند را میتوان موردی خاص از انتخاب گروه شمرد.24 فرمول

پرایس برای تکامل ازخودگذشتگی این است:

.( p) + covn (s,p)/aven s در این فرمول، P تغییر مورد

انتظار در نسبت یک الل ازخودگذشتگی P، در کل یک

جمعیت در طول یک نسل است. P برابر است با تناسب

درون گروهی، که با تناسب میانگین یک فرد اندازه گیری میشود؛ به علاوه تناسب میان گروهی، که به همان واحدها، یعنی میانگین تناسب یک فرد، استاندارد میشود.

aven’ ( p) میانگین تغییر در فراوانی یک الل درون گروه است، که با n’، یعنی اندازه گروه پس از انتخاب، توزین شده است. اگر افراد خودخواه درون هر گروهی باشند، آنگاه این عدد باید منفی شود و لذا P را معمولاً میکاهد.

covn (s,p) عبارت است از کوواریانس s و s .p میانگین تناسب افراد یک گروه است و p فراوانی ازخودگذشتهها
(یا ژن ازخودگذشتگی) در آن گروه. اگر s و p با هم تغییر کنند، یعنی با هم کم و زیاد شوند، آنگاه کوواریانس مثبت

204

strategy (ESS))

(evolutionarily stable
مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران) جلد 26، شماره 2، 1392

و زیاد خواهد بود. یعنی هرچه تعداد ازخودگذشتهها در گروه بیشتر شود، به گروه فایده بیشتری میرسد. آنگاه به aven s یعنی میانگین تناسب گروه تقسیم میشود تا واحدش با واحد جمله اول یکسان شود و بتوان با آن جمع کرد.

فرمول به طورخلاصه میگوید که اگر وجود ازخودگذشته-

ها در گروه دوم، کوواریانس را به قدری زیاد کند که بر اثر منفی جمله اول بچربد، آنگاه P افزایش خواهد یافت.
یعنی ازخودگذشتگی انتخاب خواهد شد. در هر گروهی خودخواهان بیشتر از ازخودگذشتگان تولیدمثل خواهند کرد. اگر هیچ گرایش دیگری وجود نمیداشت، نسبت ازخودگذشتهها در هر گروهی کاهش مییافت. و میانگین تناسب افراد هم کاهش مییافت. وقتی ازخودگذشتهها بودند، میانگین بالا بود. ولی وقتی ازخودگذشتهها ازمیان میروند، میانگین کاهش مییابد. اما در حالت میان گروهی، گروههایی که ازخودگذشته بیشتری دارند، بیشتر تولید مثل میکنند تا آن گروههایی که کمتر ازخودگذشته دارند. در نتیجه تعداد ازخودگذشتهها و میانگین تناسب تکتک افراد در جمعیت افزایش می یابد .(13)

همیلتون نظر پرایس را پذیرفت. بر اساس فرمول پرایس، انتخاب طبیعی علیه ژن ازخودگذشتگی درون هر گروه خویشاوندی عمل میکند. و برای آنکه ازخودگذشتگی تکامل یابد، باید از طریق انتخاب گروه باشد. همیلتون در مقالهای در 1975 آراء جدیدش را منتشر کرد.25 ولی بیشتر زیستشناسان تکاملی، این مقاله را نادیده گرفتند .(19)

.2-2 ازخودگذشتگی متقابل: رابرت تریورز در 1971 با مقاله “The evolution of reciprocal altruism”، ازخود گذشتگی متقابل را مطرح کرد. او گفت که اگر دو فرد که خویشاوند نیستند در زمان بلندی، برهمکنش داشته باشند، ازخودگذشتگی بین آنها میتواند انتخاب شود.

اشتراک‌گذاری:

با سلام،محصول دانلودی مقاله از خودگذشتگي تکاملي در »سايه« خودخواهي تکاملي آماده ارائه به پژوهندگان عزیز میباشد.با کلیک روی دکمه ادامه مطلب به صفحه توضیحات کامل مقاله از خودگذشتگي تکاملي در »سايه« خودخواهي تکاملي و بررسی کامل هدایت میشوید
مقاله از خودگذشتگي تکاملي در »سايه« خودخواهي تکاملي